Функции вестибулярной сенсорной системы

Функции вестибулярной сенсорной системы

Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развывшаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека. состоит из следующих отделов: 1.периферический отдел включает два образования, содержащие механорецепторы вестибулярной системы — преддверие и полукружные каналы;

2.проводниковый отдел начинается от рецепторов волокнами биполярной клетки вестибулярного узла, расположенного в височной кости, другие отростки этих нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепно-мозговых нервов входят в продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам в таламусе;

3.корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть — находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине.

Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы находится во внутреннем ухе. Каналы и полости в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость — перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта — эндолимфа.

Соматическая сенсорная система

Соматическая сенсорная система предназначена для восприятия механических, температурных и химических воздействий на рецепторы кожи и проприорецепторы скелетно-мышечного аппарата. Этой системой осуществляется тактильная, температурная, болевая и проприоцептивная чувствительность.

Тактильная чувствительность отражает воздействие на кожу и слизистые ткани механических стимулов, вызывающих чувство прикосновения, давления или вибрации.

Температурная чувствительность отражает воздействие на кожу и слизистые температурных условий окружающей среды.

Проприоцептивная чувствительность является источником информации о состоянии мышц и суставов.

Болевая чувствительность сигнализирует о повреждающем воздействии факторов на организм.

Информация от соматосенсорных рецепторов передается в корковый отдел головного мозга по специфическим и неспецифическим путям.Система играет важную роль взащите организма от неблагоприятных внешних факторов.

Проприоцептивная сенсорная система.

Проприоцепция — это группа сигналов, посылаемых в центральную нервную систему специальными терминалами, расположенными в суставных капсулах, связках, сухожилиях и мышцах.

Функционирование этих рецепторов обеспечивает координацию всех подвижных органов и тканей человека в состоянии покоя и во время любых двигательных актов. Проприоцепторы составляют периферическую часть проприоцептивной сенсорной системы, или двигательного анализатора.

Двигательный анализатор-обеспечивает формирование мышечного чувства при изменении напряжения мышц.

Висцеральная сенсорная система.

Висцеральная сенсорная система-воспринимает изменения внутренней среды организма и поставляет центральной и автономной нервной системе информацию, необходимую для рефлекторной регуляции работы всех внутренних органов. Проводящие пути висцеральной системы представлены в основном блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС по тонким волокнам с малой скоростью от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв — от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а тазовый — от органов малого таза. Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. Важную роль играет гипоталамус, где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. В мозжечке также обнаружены нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва. Высшим отделом висцеральной системы является кора большого мозга. Особенно важна роль интероцептивных условных рефлексов в формировании сложных цепных реакций, составляющих пищевое, половое и другие формы поведения и являющихся важной частью жизнедеятельности человека.

Центральные отделы всех сенсорных систем.

Центральный отдел сенсорной системы образуют различные подкорковые области головного мозга которые подчиняются участкам коры больших полушарий (корковым отделам), которые воспринимают информацию от рецепторов. Все части анализатора действуют как единое целое, нарушение деятельности любой из частей приводит к нарушению функций анализатора.

Обонятельный- конечный центр анализа обонятельной информации — находится в переднем мозге. Он состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в подкорковых ядрах.

Вкусовой- идущий в центральную нервную систем.

Зрение- зрительная зона коры, которая расположена в затылочной области головного мозга.

Слух-центральный конец слухового анализатора расположен в коре верхнего отдела височной доли каждого из полушарий головного мозга (в слуховой области коры).

Соматосенсорная-Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга.

Концепция функциональных блоков мозга.

1-й блок: энергетический. Функция энергетического блока состоит в регуляции общих изменений активации мозга (тонус мозга, уровень бодрствования) и локальных избирательных активационных изменений, необходимых для осуществления высших психических функций. Энергетический блок включает в себя: ретикулярная формация ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальные отделы, лимбическая система, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей.

2-й блок: приём, переработка, хранение экстероцептивной информации. Блок приёма, переработки и хранения экстероцептивной информации включает в себя центральные части основных анализаторов — зрительного, слухового и кожно-кинестетического.Их корковые зоны расположены в височных, теменных и затылочных долях мозга.

3-й блок: программирование, регуляция и контроль. Блок программирования, регуляции и контроля за протеканием сознательной психической деятельности, занимается формированием планов действий. Локализуется в передних отделах полушарий мозга, расположенных впереди от передней центральной извилины в основном в лобных долях.

Концепция жестких и гибких звеньев мозгового обеспечения психической деятельности.

Жесткие звенья обеспечивают «надежность мозга» , стабильность его функционирования. Жесткие звенья труднее поддаются коррекции, но их можно развивать ( развивать ощущения, слух). А гибкие звенья создают возможность изменений — развития и адаптации. Гибкие звенья формируются в течении всей жизни, выступают в качестве объекта развития, обеспечивают полноценность восприятия, мышления, воображения, надежность памяти и внимания

17.Условные рефлексы, их классификация и правила образования.

Условный рефлекс-это приобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду. Возникают в течение жизни и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга.

По биологичекому значению- пищевые,оборонительные,половые. По виду рецепторов-экстеро(формируют приспособительное поведение), проприо(научение двигательным навыкам.), интеро(обеспечивают согласованную работу органов).

Последнее изменение этой страницы: 2016-04-19; Нарушение авторского права страницы

Сенсорная система. Вестибулярный аппарат

Скачать:

Вложение Размер
anatomiya.lektsiya_1.docx 301.26 КБ

Предварительный просмотр:

« Сенсорная система. Вестибулярный аппарат »

«Сенс» — переводится как «чувство», «ощущение» [6].

Сенсорная система — совокупность периферических и центральных структур нервной системы, ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды[1].

Иными словами, сенсорные системы– это воспринимающие системы организма [6].

Также сенсорными системами называют анализаторы. Понятие «анализатор» ввёл российский физиолог И. П. Павлов. Анализаторы (сенсорные системы) — это совокупность образований, которые воспринимают, передают и анализируют информацию из окружающей и внутренней среды организма [1].

Можно сказать, что сенсорные системы — это «информационные входы» организма для восприятия им характеристик окружающей среды, а также характеристик внутренней среды самого организма[6].

Различают следующие виды сенсорных систем с их раздражителями:

  1. Слуховая. Адекватный раздражитель — звук.
  2. Зрительная. Адекватный раздражитель — свет.
  3. Вестибулярная. Адекватный раздражитель — гравитация, ускорение.
  4. Вкусовая. Адекватный раздражитель — вкус (горький, кислый, сладкий, солёный).
  5. Обонятельная. Адекватный раздражитель — запах.
  6. Кинестетическая = осязательная (тактильная) + температурная (тепловая и холодовая). Адекватный раздражитель — давление, вибрация, тепло (повышенная температура), холод (пониженная температура).
  7. Двигательная. Обеспечивает ощущение взаиморасположение частей тела в пространстве, ощущение своего тела. Именно двигательная сенсорная система позволяет нам дотронуться, например, рукой до своего носа или других частей тела даже с закрытыми глазами.
  8. Мышечная (проприоцептивная). Обеспечивает ощущение степени напряжения мышц. Адекватный раздражитель — мышечное сокращение и растяжение сухожилий.
  9. Болевая. Адекватный раздражитель — повреждение клеток,тканей или медиаторы боли.
  • ноцицептивная (болевая);
  • антиноцицептивная (обезболивающая).
  1. Интероцептивная. Обеспечивает внутренние ощущения. Слабо контролируется сознанием и, как правило, даёт нечёткие ощущения. Однако в ряде случаев люди могут сказать, что ощущают в каком-либо внутреннем органе не просто дискомфорт, а состояние «давления», «тяжести», «распирания» и т.п. Интероцептивная сенсорная система обеспечивает поддержание гомеостаза, и при этом она не обязательно порождает какие-либо ощущения, воспринимаемые сознанием, т.е. не создаёт перцептивных сенсорных образов.

Сенсорные системы включают в себя периферические сенсорные рецепторы вместе со вспомогательными структурами (органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и сенсорные нервные центры (низшие и высшие).

Низшие нервные центры трансформируют (перерабатывают) входящее сенсорное возбуждение в выходящее. Высшие нервные центры наряду с этой функцией образуют экранные структуры, формирующие нервную модель раздражения — сенсорный образ [6].

С помощью сенсорной системы можно почувствовать такие физические свойства, как температура, вкус, звук или давление[1].

В данной работе мы рассмотрим вестибулярную сенсорную систему.

Сенсорные системы слуха и равновесия являются родственными сенсорными системами. Анатомическое единство этих систем проявляется в том, что их рецепторные аппараты тесно связаны друг с другом и располагаются внутри височной кости, образуя внутреннее ухо. Физиологическое единство этих сенсорных систем состоит в том, что трансдукция энергии внешнего раздражителя в энергию колебаний мембранного потенциала в обеих сенсорных системах осуществляется одними и теми же рецептирующими клетками — т.н. волосковыми клетками. Однако, несмотря на сходство их рецепторов, эти сенсорные системы воспринимают разные сигналы из окружающей среды, а их специфичность обусловлена особенностями строения вспомогательных аппаратов.

Вестибулярная сенсорная система позволяет организму ориентироваться в трехмерном пространстве:

  • воспринимать положение тела относительно вектора гравитационного поля (статический компонент чувства равновесия);
  • ощущать направление и скорость движения тела при его угловых и линейных перемещениях (динамический компонент чувства равновесия).

Слуховая (аудиальная) сенсорная система осуществляет восприятие звуковых колебаний и позволяет распознавать:

  • высоту звука (частоту звуковых колебаний);
  • громкость звука (амплитуду звуковых колебаний);
  • локализацию источника звука в пространстве [8].

Вестибулярная сенсорная система одна из древнейших сенсорных систем, развывшаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека [4].

Рецепторы вестибулярной системы размещаются в специальном органе — вестибулярном аппарате. Он расположен рядом с улиткой в полости височной кости черепа (костном лабиринте) и состоит из двух мешочков и трех полукружных каналов, образованных из соединительной ткани. Система вестибулярного аппарата соединена с каналами завитки и заполненная эндолимфой [5].

Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3°∙ с-2 [7].

Общий план организации сенсорной системы

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

  • периферический отдел (вестибулярный аппарат), который включает в себя два образования, содержащие механорецепторы вестибулярной системы — преддверие и полукружные каналы;
  • проводниковый отдел, который начинается от рецепторов волокнами биполярной клетки вестибулярного узла, расположенного в височной кости, другие отростки этих нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепно-мозговых нервов входят в продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам в таламусе;
  • корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть — находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в настоящее время не установлена [4].

Функционирование вестибулярного аппарата

Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы находится во внутреннем ухе. Каналы и полости в височной кости образуют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепончатым лабиринтами находится жидкость — перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта — эндолимфа.

Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ускорений прямолинейного движения. Перепончаты й лабиринт преддверия разделен на 2 полости — мешочек и маточку, содержащих оттолитовые приборы. Механорецепторы оттолитовых приборов представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобразной массой, образующей поверх волосков оттолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция — отолиты. В маточке оттолитовая мембрана расположена в горизонтальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фронтальной и сагиттальной плоскостях. При изменении положения головы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускорениях оттолитовые мембраны свободно перемещаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях, натягивая, сжимая или сгибая при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация волосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вестибулярного нерва[4].

Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля.

Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами. Три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации [9].

Вспомогательный аппарат вестибулярной сенсорной системы

В состав вспомогательного аппарата вестибулярной сенсорной системы входят две (отолитовый аппарат и система полукружных каналов-3шт.) из трех составных частей лабиринта, образующего внутренне ухо (рисунок 1):

НУ- наружное ухо;

СУ- среднее ухо:1-слуховые косточки среднего уха, 2-барабанная перепонка, 3- евстахиева труба;

ВУ-внутреннее ухо (лабиринт): 4-улитка, 5-сакулюс, 6- утрикулюс, 7-полукружные каналы, 8- расположение макул сакулюса, утрикулюса и полукружных каналов.

Рисунок 1-Вспомогательный аппарат сенсорной системы слуха и чувства равновесия [8].

Рисунок 2 – Вестибулярный аппарат. Полукружные каналы [3].

Отолитовый аппарат представлен двумя сообщающимися камерами лабиринта (сакулус и утрикулус). Система полукружных каналов, которая включает три кольцевых канала, выходящие из утрикулуса и затем впадающие в него, располагается в трех взаимоперпендикулярных плоскостях.

В каждой камере отолитового аппарата и в каждом полукружном канале имеется скопление рецептивных (волосковых) клеток- макула, которая покрыта желатинообразной массой – купулой. Эта масса образована преимущественно мукополисахаридами. В отолитовом аппарате купула покрывает волосковые клетки наподобие подушки и содержит отложения кристаллов кальцита (отолиты), которые придают купуле дополнительный вес. В полукружных каналах желатинообразная масса не содержит отолитов и полностью перекрывает просвет канала [8].

1-отолиты, 2-отолитовая мембрана,3-волоски рецепторных клеток,

4-рецепторные клетки;5-опорные клетки,6-нервные волокна.

Рисунок 3-Строение отолитового аппарата [3].

Рецепторы вестибулярной системы и их электрические реакции

Рецептор вестибулярной системы является вторичным. Рецептирующие клетки (два морфологически различных типа клеток, которые, видимо, не различаются между собой по физиологическим свойствам) представлены волосковыми клетками, которые несут на апикальной поверхности от 60 до 80 тонких выростов цитоплазмы (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию). Волосковые клетки иннервируются афферентными волокнами (дендритами) чувствительных нейронов вестибулярного ганглия. Волосковые клетки получают также эфферентную иннервацию (рисунок 4) [8], [2].

1 – волосковая клетка;

4 — желатинообразная купула;

5 – афферентное нервное волокно;

6 – эфферентное нервное волокно,

Рисунок 4- Строение рецептора вестибулярной сенсорной системы [8].

Регистрация активности нейронов вестибулярного ганглия показала, что они обладают регулярной активностью покоя. Т.е. постоянно генерируют нервные импульсы с определенной частотой. Если смещение купулы приводит к наклону стереоцилий в сторону киноцилии, то происходит деполяризация мембраны волосковой клетки, а затем увеличение частоты потенциалов действия в чувствительном нейроне. Наклон стереоцилей в противоположном направлении вызывает гиперполяризацию волосковой клетки и торможение электрической активности чувствительного нейрона (рисунок 5).

1 – волосковая клетка, 2 – киноцилии, 3 — стереоцилия, 4 — желатинообразная купула, 5 – афферентное нервное волокно, 6 – эфферентное нервное волокно, 7 – чувствительный нейрон, 8 – изменение мембранного потенциала волосковой клетки, 9 – изменение частоты нервных импульсов в чувствительном нейроне.

Рисунок 5-Реакция на электрическое раздражение рецептора вестибулярной сенсорной системы [8].

Восприятие положения тела в гравитационном поле

При вертикальном положении головы макула утрикулуса располагается горизонтально. Когда голова наклоняется в сторону, утяжеленная оттолитами желатинообразная мембрана под действием силы тяжести соскальзывает в сторону наклона. Это скольжение приводит к изгибанию стереоцилей волосковых клеток. Наклон стереоцилей сопровождается (в зависимости от направления) повышением или снижением частоты нервных импульсов в чувствительных нейронах вестибулярного ганглия (рисунок 6). Макула саккулуса располагается вертикально и действует так же, как макула утрикулуса [8].

Рисунок 6 – Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы в пространстве[8].

Восприятие линейных ускорений

При резком линейном ускорении тела купула саккулуса или утрикулуса за счет сил инерции смещается в направлении, противоположном направлению движения, что также приводит к изменению электрической активности рецепторов (рисунок 7).

Рисунок 7 – Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы при линейном ускорении [8].

Восприятие угловых ускорений

Полукружный канал действует как замкнутая трубка, заполненная эндолимфой. В расширенной части канала его внутренняя стенка выстлана волосковыми клетками, а расположенная над ними купула полностью перекрывает просвет канала. При повороте головы полукружные каналы поворачиваются вместе с ней, а эндолимфа в силу своей инерции в первый момент времени остается на месте. В результате этого возникает разность давлений по обе сторону купулы, и она прогибается в направлении, противоположном движению. Это вызывает деформацию стереоцилей и изменение активности афферентных нейронов (рисунок 8).

При вращении головы только в горизонтальной, сагитальной или фронтальной плоскости активируются рецепторы только одного соответствующего канала. При сложном вращении головы активируются рецепторы всех трех каналов. Информация от них поступает в ЦНС и на основании ее анализа реконструируется истинная картина перемещения головы[8].

Рисунок 8 – Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы при угловом ускорении [8].

Нервные механизмы чувства равновесия

Аксоны чувствительных нейронов, тела которых располагаются в вестибулярном ганглии, следуют в продолговатый мозг и оканчиваются в четырех парных вестибулярных ядрах. Приходящие в эти ядра импульсы от вестибулярных рецепторов дают точную информацию о расположении в пространстве головы, но не всего тела, поскольку голова может быть наклонена или повернута относительно туловища. Необходимым условием восприятия положения тела в пространстве является учет угла наклона и поворота головы относительно туловища, поэтому вестибулярные ядра получают дополнительные входы от проприорецепторов мышц шеи.

Аксоны нейронов вестибулярных ядер направляются к нейронам специфических ядер таламуса, а отростки последних достигают пост-центральной извилины коры больших полушарий.

Вестибулярные ядра связаны и с другими отделами ЦНС; наибольшее значение имеют следующие связи:

  • вестибулоокулярный путь играет важную роль в механизме поддержания стабильности изображения на сетчатке при перемещения головы и тела; за счет этой связи глаза двигаются в направлении противоположном смещению головы (ветибулоглазодвигательные рефлексы);
  • вестибулоспинальная система соединяет нейроны вестибулярных ядер с мотонейронами передних рогов спинного мозга, что важно для осуществления вестибулярных рефлексов;
  • вестибуломозжечковая система участвует в тонкой координации произвольной двигательной активности;
  • функциональное назначение вестибулогипоталамической системы точно не выяснено, но известно, что эта связь участвует в возникновении кинестозов (укачивания).

Выводы

Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля.

Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами. Три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации.

Вестибулярная сенсорная система воспринимает положение тела в гравитационном поле, линейные и угловые ускорения при перемещении тела. Сенсорная система слуха воспринимает частоту и громкость звука, а также его пространственную локализацию.

Адекватным стимулом для вторичных рецепторов обоих сенсорных систем является смещение киноцилей рецептирующих (волосковых) клеток. Отклонение киноцилей в одну сторону приводит к увеличению частоты нервных импульсов, а в другую строну – к уменьшению частоты нервных импульсов, генерируемых чувствительным нейроном.

Работа вспомогательного аппарата вестибулярной системы основана на том, что смещение купулы приводит к изгибанию киноцилей волосковых клеток и изменению степени возбуждения рецептора. В саккулусе и утрикулусе смещение купулы происходит под действием силы гравитации (при изменении положения головы) или сил инерции (при линейном ускорении тела). В полукружном канале деформация купулы осуществляется за счет давления эндолимфы, возникающего в момент поворота головы.

Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развывшаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека.

Чем больше двигательная активность, тем точнее требуется информация о положении тела. Ориентация человека в окружающей среде связана с информацией не только от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, органа зрения, но и от специальных сенсорных органов. Таким органом и является вестибулярный аппарат. Он расположен в височной кости черепа в непосредственном контакте с улиткой внутреннего уха.

Вестибулярная система, как и слуховая, относится к механорецепторным. Она воспринимает информацию о положении тела, его линейных и угловых перемещениях и отличается очень высокой чувствительностью.

Именно вестибулярный анализатор помогает передавать и анализировать информацию об ускорениях и замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного и вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве (акселерационное чувство). При равномерном движении, а также в условиях покоя рецепторы вестибулярного анализатора не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов центральной нервной системы. Вестибулярная сенсорная система состоит из трёх отделов.

Периферический (рецепторный) отдел вестибулярного анализатора представлен вестибулярным аппаратом, расположенным в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Полукружные каналы отходят от маточки под прямыми углами друг к другу. Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой находятся слуховые рецепторы.

За сложную геометрию вестибулярный аппарат был назван лабиринтом. Все компоненты вестибулярного аппарата образованы тонкими перепонками, образующими замкнутые структуры. Снаружи они окружены перилимфой. Один из концов каждого канала расширен и образует специфическую ампулу.

В преддверии вестибулярного аппарата находятся два мешочка: первый расположен ближе к улитке, второй — к полукружным каналам. В этих мешочках концентрируются рецепторные клетки (вторичночувствующие механорецепторы или макулы (пятна)). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными неподвижными волосками, которые пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты (не случайно эта часть вестибулярной системы получала название отолитовый аппарат). Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам и их сгибания. Рецепторными клетками вестибулярного органа являются волосковые клетки. От каждой клетки отходит одна длинная ресничка — киноцилия и многочисленные (от 60 до 80) тонкие и короткие отростки — стереоцилии. Их длина по мере удаления от киноцилии уменьшается. Рецепторные клетки одинаковы в макулах оттолитова органа и в гребешках полукружных каналов, но окружающие их вспомогательные структуры различны.

В макулах поверх волосков лежат мелкие кристаллы углекислого кальция — оттолиты, склеенные желеобразной массой. При наклоне головы кристаллы кальция давят на отростки рецепторных клеток, в результате чего они изгибаются. В сенсорных нервных волокнах, подходящих к рецепторным клеткам, возникает импульсный разряд, величина которого зависит от угла наклона. В зависимости от того, в каком направлении действует сгибающая реснички сила, в волосковой клетке возникает возбуждение или торможение.

Клетки в каждом пятне ориентированы в разных направлениях. Благодаря этому общая картина возбуждений и торможений в области макулы отражает направление действующей силы. При прямом положении тела овальный мешочек (маточка) находится в горизонтальном, а круглый мешочек — в вертикальном положении. При изменении положения головы студенистая масса, содержащая оттолиты, смещается, и волосковые клетки реагируют на это смещение. Все отделы вестибулярного аппарата крайне чувствительны: они реагируют на изменение положения даже на 0,5°. Маточка и мешочек воспринимают также линейное ускорение, вызванное внезапным изменением скорости движения вперед или назад.

Для волосковых клеток преддверия адекватным раздражителем являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы. Под действием ускорения отолитовая мембрана скользит по волосковым клеткам, а при изменении положения головы меняет свое положение по отношению к ним, что вызывает отклонение ресничек и возникновение возбуждения в рецепторных волосковых клетках. При сопутствующих раздражениях (вибрация, качка, тряска) происходит снижение чувствительности вестибулярного аппарата.

Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражением является ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. При поворотах головы или вращении тела, т.е. при появлении углового ускорения, эндолимфа полукружных каналов в силу своей инерции в первый момент остается неподвижной, а если и движется, то с иной скоростью, чем полукружные каналы, что вызывает сгибание ресничек рецепторов и их возбуждение. В зависимости от характера вращательного ускорения при замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов различных полукружных каналов. По картине импульсов, приходящих в центральные структуры вестибулярного анализатора из полукружных каналов с каждой стороны, мозг получает информацию о характере вращательного движения.

Каждый из трех полукружных каналов реагирует на угловое ускорение, т.е. на внезапный поворот головы в одной из тех плоскостей: при повороте головы и туловища вокруг вертикальной оси, при наклоне головы вперед и назад, а также влево и вправо.

Рецепторные волосковые клетки в ампулах полукружных каналов, образующие гребешок, имеют реснички, покрытые колпачком студенистого вещества — купулой. Ориентация всех клеток в пределах каждого гребешка одинакова. Купула выступает в просвет канала и легко смещается при движениях эндолимфы. Угловое ускорение воспринимается в силу инерции эндолимфы. При повороте головы эндолимфа сохраняет прежнее положение и смещает купулу в сторону, противоположную движению. Волоски гребешковых рецепторных клеток наклоняются и клетки возбуждаются (при наклоне волосков в сторону киноцилии) или тормозятся (при их смещении в противоположную сторону). Возбуждение рецепторных клеток вызывает возникновение импульсов в афферентных нервных волокнах. Таким образом, рецепторные образования вестибулярного аппарата реагируют на силу тяжести (гравитацию). Такое строение сенсорного аппарата универсально для всех наземных организмов.

Проводниковый отдел. К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этого нейрона в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее — ядро Бехтерева, медиальное — ядро Швальбе, латеральное — ядро Дейтерса и нижнее — ядро Роллера) получают дополнительную информацию по афферентным нейронам от проприорецепторов мышц или суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра вестибулярного анализатора тесно связаны с различными отделами центральной нервной системы (спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кора большого мозга, ретикулярная формация и вегетативные ганглии), что позволяет обеспечивать контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору полушарий.

Рисунок 1. Вестибулярный орган (схема): 1, 2, 3 — полукружные каналы; 4 — ампулы каналов; 5, 6 — преддверие, которое разделяется на два мешочка (пунктиром отмечены слуховые пятна); 7 — улитка.

Центральный отдел вестибулярного анализатора, по предположению ученых, локализован в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны. Однако это лишь предположительные данные. Окончательно место локализации вестибулярной зоны коры человека не выяснено.

Читайте также:  Почему губы фиолетового цвета
Ссылка на основную публикацию
Фрагменты плоского эпителия в матке
Принято выделять две разновидности эпителия шейки матки – плоский и цилиндрический. При диагностировании патологии рассматривается норма и отклонения обоих его...
Фото пораженных легких туберкулезом
, MD, MPH , Harvard Medical School; , MD, Harvard Medical School Last full review/revision April 2018 by Dylan Tierney,...
Фото постельных клопов и клещей
От появления кровососущих насекомых в доме не застрахован никто. Самыми известными и распространенными паразитами являются мебельные клещи и клопы. Они...
Фракционный лазер удаление рубцов
Применение лазера FOTONA в гинекологии Лечение недержания мочи лазером Лечение гипертонии Лечение ишемической болезни сердца Прием кардиолога Контурная пластика лица...
Adblock detector