Энторинальная кора головного мозга

Энторинальная кора головного мозга

Термин «лимбическая система» наиболее удобен в том случае, если лимбическую систему определять как лимбическую кору (подробнее ниже) и связанные с ней подкорковые ядра. Термин «лимбический» (П. Брока) изначально относили к лимбу, или дуге, коры, расположенной сразу вокруг мозолистого тела и конечного мозга. К лимбической коре в настоящее время относят трехслойный аллокортекс гиппокампального комплекса и перегородочной области, а также переходный мезокортекс парагиппокампальной извилины, поясной извилины и островка. Основная подкорковая структура лимбической системы — миндалевидное тело, которое у медиального края височной доли сливается с корой. К важным соседним подкорковым структурам относят также гипоталамус, ретикулярную формацию и прилежащее ядро. Среди участков коры больших полушарий с лимбической системой наиболее тесно связаны орбитофронтальная кора и височный полюс.

На рисунке ниже схематично представлены основные подкорковые структуры лимбической системы.

а) Парагиппокампальная извилина. Парагиппокампальная извилина — основная область, в которой происходит соединение новой коры (неокортекса) и аллокортекса гиппокампального комплекса. Ее передняя часть представлена энторинальной корой (поле 28 по Бродману), которая имеет шесть слоев. Для этой области характерны определенные особенности. Можно сказать, что энторинальная кора «смотрит» в две стороны. Ее неокортикальная поверхность имеет большое число афферентных и эфферентных связей со всеми четырьмя ассоциативными областями неокортекса. Ее аллокортикальная поверхность образует множество связей с гиппокампальным комплексом. Упрощенно можно представить, что энторинальная кора получает постоянный поток когнитивной и чувствительной информации от ассоциативных участков коры больших полушарий, передает ее на гиппокампальный комплекс для консолидации (процесс перевода новой информации в долгосрочную память, см. далее), получает ее в обработанном виде и возвращает в ассоциативную кору, где она хранится в виде воспоминаний. Свод и его связи образуют второй, окружной путь от гиппокампа до неокортекса.

Корковая и подкорковая части лимбической системы, медиальная поверхность.
ДМЯ — дорсальное медиальное ядро таламуса.
Трехмерная компьютерная реконструкция мозга умершего человека, на которой показано соотношение структур лимбической системы с желудочками мозга.

б) Гиппокампальный комплекс. Гиппокампальный комплекс (или гиппокампальная формация) состоит из субикулюма (основания гиппокампа), собственно гиппокампа и зубчатой извилины. Они все состоят из аллокортекса височной доли, который изгибается в форме S-образного завитка вдоль дна бокового желудочка. Свод начинается от основания и самого гиппокампа в виде ленты, которую называют бахромкой. Первые нейроанатомы называли гиппокамп «Аммоновым рогом» (или cornu ammonis), поскольку он напоминал рог барана. Они подразделили гиппокамп на четыре области, названные cornu ammonis: СА1-СА4.

Основные клетки основания и гиппокампа — пирамидальные клетки; основные клетки зубчатой извилины — гранулярные клетки. Дендриты гранулярных и пирамидальных клеток имеют шипики. В гиппокампальном комплексе также имеется множество вставочных тормозных ГАМК-ергических нейронов.

1. Афферентные связи. Основной источник афферентных волокон, идущих к гиппокампальному комплексу,— перфорантный путь, который проецируется от энторинальной коры на дендриты гранулярных клеток зубчатой извилины. От основания гиппокампа начинается второй афферентный путь, альвеолярным (от alveus), который идет к пучку волокон на вентральной поверхности гиппокампа, лотку гиппокампа (alveus).

Аксоны гранулярных клеток называют мшистыми волокнами; они образуют синапсы с пирамидальными нейронами сектора САЗ. Аксоны нейронов САЗ следуют к бахромке; перед этим они отдают коллатерали Шаффера, которые делают обратный путь от САЗ до СА1. Нейроны СА1 отдают волокна к энторинальной коре.

Слуховая информация поступает в гиппокамп от ассоциативной коры верхней и средней височных извилин. Надкраевая извилина (поле 40) передает закодированную информацию о расположении частей тела (схема тела) и внешнем (зрительном) пространстве. От нижней поверхности затылочно-височной области информация о форме и цвете объектов (а также лицах) поступает на участок коры, который называют периринальной, или трансринальной, корой. Этот участок коры расположен сразу латеральнее от энторинальной коры. Отсюда эти нервные импульсы поступают в гиппокамп. Возвратные волокна, идущие от энторинальной коры к периринальной, связаны с префронтальной корой и корой височного полюса.

Помимо отдельных афферентных связей, перечисленных выше, гиппокамп получает обширные связи от нескольких других источников, которые поступают к нему преимущественно по своду.

• Обширные холинергические волокна, которые имеют особое значение для функционирования памяти, идут от ядра перегородки.

• Норадренергическую иннервацию обеспечивает голубое пятно.

• Серотонинергические волокна идут от ядра шва среднего мозга. Связь между истощением запасов серотонина и большим депрессивным расстройством описана в отдельной статье на сайте.

• Дофаминергические волокна идут от вентральной покрышечной области среднего мозга. Связь между дофамином и шизофренией рассмотрена в последующей отдельной статье на сайте.

Гиппокампальный комплекс.
(А) Вид сверху.
(Б) Увеличенный фрагмент из (А), на котором показаны энторинальная кора и три составляющих гиппокампального комплекса.
(А) Четыре сектора аммонова рога. (Б) Входящие-выходящие связи гиппокампального комплекса.
1. Афферентные от чувствительной ассоциативной коры.
2. Энторинальная кора отдает волокна перфорантного пути к зубчатой извилине.
3. Гранулярные клетки зубчатой извилины отдают проекции к САЗ.
4. Основной нейрон САЗ отдает проекции к бахромке и СА1.
5. Основной нейрон СА1 отдает проекции к субикулюму (основанию).
6. Основной нейрон основания отдает проекции к бахромке.
7. Основной нейрон основания отдает проекции к энторинальной коре.
8. Пирамидные нейроны энторинальной коры отдают проекции к чувствительной ассоциативной коре.

2. Эфферентные связи. Наиболее обширные эфферентные связи гиппокампальная формация имеет с ассоциативными участками коры больших полушарий, которые направляются сюда через эн-ториальную кору. Вторая группа волокон представлена сводом. Свод — прямое продолжение бахромки, в которую входят аксоны от основания и собственно гиппокампа. Ножка свода делает изгиб под мозолистым телом, где она соединяется со второй своей половиной и формирует тело. Спайка свода соединяет правый и левый гиппокампы. Спереди тело разделяется на столбы свода. Огибая переднюю комиссуру, каждый свод разделяется, отдавая прекомиссуральные волокна к области перегородки и посткомиссуральные волокна к гипоталамусу, сосцевидному телу и медиальному пучку переднего мозга. От сосцевидного тела волокна направляются к переднему ядру таламуса, от которого, в свою очередь, отходят проекции к поясной коре. Так завершается круг Папеца, направляющийся от поясной коры к гиппокампу, а затем возвращающийся обратно к поясной коре через свод, сосцевидное тело и переднее ядро таламуса.

Под термином «медиальная височная доля» в клинике понимают гиппокампальный комплекс, парагиппокампальную извилину и миндалевидное тело. Чаще всего термин используют в контексте судорог.

3. Гиппокампальный комплекс и память. Факты того, что г иппокампальный комплекс выполняет мнемонические (связанные с памятью) функции, достаточно подробно обсуждают в литературе по психологии. Ниже приведены некоторые ключевые моменты.

Читайте также:  На слизистой глаза пузырек с жидкостью что это

4. Терминология:

Краткосрочная память: задержка в памяти одной или нескольких единиц информации в течение короткого промежутка времени (например, новый телефонный номер во время нажатия на кнопки).

Долгосрочная (длительная) память: хранящаяся в головном мозге информация, к которой можно обратиться в нужный момент. Существует два вида долгосрочной памяти: эксплицитная и имплицитная.

Эксплицитная память касается любых фактов или событий, которые можно произвольно эксплицитно озвучить (декларировать). Иначе эксплицитную память называют декларативной. Также используют термин эпизодическая память, понимая под ней собрание автобиографических воспоминаний о собственном опыте. Другой термин — семантическая память — был предложен для использования в контексте воспоминания смысла устных и письменных слов, однако в настоящее время к семантической памяти относят также знание отдельных фактов и понятий.

Имплицитная память касается выполнения выученных двигательных актов, например езды на велосипеде или сбора пазла. Часто также используют термин процедурная память.

Рабочая память: быстрое извлечение из долгосрочной памяти нескольких единиц информации, необходимых для выполнения какой-либо текущей задачи. Например, при управлении автомобилем вдоль знакомого маршрута мы принимаем нужные решения, основываясь на предшествующем опыте.

Консолидация: процесс перевода новой информации в долгосрочную память. Новая фактическая информация передается на ассоциативные участки гиппокампального комплекса для кодирования. После длительной обработки эта же информация в закодированном виде поступает обратно на ассоциативные участки коры. После этого (за исключением автобиографических воспоминаний) ее использование более не зависит от гиппокампального комплекса.

Круг Папеца.
1. Нейроны, проецирующиеся назад к поясной коре.
2. Волокна к энторинальной коре.
3. Волокна к гиппокампу.
4. Свод.
5. Сосцевидно-таламический путь.
6. Волокна от переднего ядра таламуса к поясной коре.

5. Клинические и экспериментальные наблюдения. При двустороннем повреждении или удалении передних отделов гиппокампального комплекса у пациента развивается антероградная амнезия, при которой больной не может вспомнить о событиях, произошедших буквально несколько минут назад. Когда пациента просят назвать какой-то общеизвестный предмет, он делает это без каких-либо затруднений, поскольку долгосрочные воспоминания сохранены. Однако если этот же предмет показать ему несколько минут спустя, пациент не сможет вспомнить, что уже видел его буквально только что. Нарушена эксплицит-ная/декларативная память.

Процедурная (практическая) память сохранена. Если пациента попросить собрать пазл, он сделает это без затруднений. Если затем попросить его сделать это на следующий день, он справится быстрее, но при этом не будет помнить о том, что уже собирал его вчера. Для работы процедурной памяти участие гиппокампа не требуется. Как уже было отмечено, базальные ганглии представляют собой хранилище рутинных двигательных программ, а мозжечок отвечает за двигательную адаптацию к измененным условиям среды.

Долговременная потенциация (ДВП) особенно выражена в зубчатой извилине и гиппокампе. Этот феномен необходим для сохранения (консолидации) отдельных воспоминаний. В экспериментальных условиях ДВП наблюдают в первую очередь в связях между перфорантным путем с гранулярными клетками зубчатой извилины, а также между коллатералями Шаффера и СА1. При сильной быстрой (миллисекунды) стимуляции перфорантного пути или коллатералей Шаффера в иннервируемых ими клетках наблюдают длительное (часы) повышение чувствительности к новым стимулам. При обсуждении болевой сенситизации, ДВП запускает в конечных нейронах каскад биохимических реакций, следующий за активацией глутаматных рецепторов. При повторной стимуляции циклический аденозин-3‘,5‘-монофосфат (цАМФ) повышает скорость активации протеинкиназ, участвующих в фосфорилировании белков, которые регулируют транскрипцию. В результате происходит повышение продукции белков (в том числе ферментов), которые требуются для синтеза медиаторов, а также других белков, необходимых для построения дополнительных каналов и цитоскелета синапсов.

ДВП называют ассоциативным феноменом, поскольку удаление магниевой «пробки» из NMDA-рецептора (N-метил-D-аспартат) облегчается за счет объединения мощного деполяризующего стимула с более слабым стимулом из другого источника. Возможными нейромедиаторами в таком случае выступают норадреналин и дофамин, поскольку выброс одного или обоих медиаторов происходит во время повышения уровня внимания или мотивации.

Холинергическая активность гиппокампа имеет большое значение для обучения. Во время экспериментов на добровольцах назначение препарата скополамина, нарушающего холинергическую передачу, приводило к серьезным нарушениям при запоминании имен и чисел. В то же время назначение ингибитора холинэстеразы (физостигмин) приводило к улучшению запоминания тех же самых чисел и имен. В клинике выраженное снижение холинергической активности гиппокампа наблюдают у пациентов с болезнью Альцгеймера — заболеванием, основным симптомом которого служит нарушение памяти.

Долгосрочная потенциация.
CaMKII — Са 2+ /кальмодулин-зависимая протеинкиназа II;
АМРА receptor—АМРА-рецептор (рецептор а-амино-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазолпропионовой кислоты.

Феномен киндлинга («возгорание», в русскоязычной литературе — «раскачка») — уникальное свойство нейронов гиппокампального комплекса и миндалевидного тела, однако его роль в процессе обучения полностью не установлена. Киндлингом называют последовательное возрастание возбудимости нейронов при повторном предъявлении стимулов одной и той же силы. При наблюдениях за людьми и экспериментах на животных было выявлено, что этот феномен может распространяться с мезокортекса на неокортекс и приводить к развитию генерализованного судорожного припадка.

До настоящего времени не установлено, какое значение в работе памяти имеет свод мозга. Косвенные данные можно получить из наблюдений за пациентами с диэнцефалической амнезией, при которой антероградная амнезия развивается вследствие двустороннего повреждения промежуточного мозга. Такое повреждение может сопровождаться нарушением волокон круга Папеца, который соединяет свод с поясной извилиной (через сосцевидное тело и переднее ядро таламуса). Сильнее всего страдает реляционная память (возможность вспомнить звуки или ощущения, сопровождавшие определенное событие, например звук водопада или чувство брызг воды на лице).

Функции правого и левого гиппокампа. Продолжая тему межполушарных асимметрий, следует отметить, что передние отделы левого гиппокампа и левая дорсолатеральная префронтальная кора (ДЛПФК) отвечают за кодирование новой информации, для восприятия которой необходимы языковые функции. Имеются также данные о том, что правый гиппокамп и правая нижняя теменная доля отвечают за задачи, требующие ориентации в пространстве, например за вождение автомобиля. Во время вождения более выраженное усиление кровотока наблюдают в левой ДЛПФК, вероятно, за счет «внутренней речи», которая происходит у человека при исследовании новой территории.

Функции переднего и заднего гиппокампа. Длина гиппокампа составляет около 8 см. Существуют доказательства того, что в переднезаднем направлении гиппокамп разделен на функциональные области, одна из которых обрабатывает новую информацию, а вторая — уже известную информацию. Например, во время чтения наиболее активна передняя часть гиппокампа слева; при повторном же представлении одного и того же текста более активным становится задняя часть гиппокампа, вероятно, вследствие того, что именно она отвечает за перевод новой информации в долгосрочную память.

Читайте также:  Хронический гастродуоденит обострение симптомы лечение

Долгосрочная память и медиальная височная доля. Автобиографические воспоминания чаще всего являются зрительными. Мы способны представлять себе сцены из нашего прошлого, иногда даже из детства. Согласно клиническим данным, повреждение медиальной височной доли может приводить к значительному выпадению эгоцентрических (личных) воспоминаний, в то время как аллоцентрические (неличные) воспоминания, например о каком-либо месте или предмете, остаются сохранены.

Префронтальная кора и рабочая память. Во время одного исследования добровольцам выполняли функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ) головного мозга, пока они готовились выполнить определенное движение на тот или иной чувствительный стимул. В этот момент времени особенно активным оказывался средний участок префронтальной (предлобной) коры (поле 46). Вероятно, его роль заключается в том, чтобы «выхватывать» из соответствующих участков чувствительной ассоциативной коры необходимые воспоминания и подготавливать требуемые в данный момент двигательные реакции (к которым относят и речь).

Ориентирование в виртуальном пространстве.
(А) Сцена городского города. Испытуемый, используя клавиши, должен идти по улицам, избегая препятствия. Во время исследования проводят ПЭТ головного мозга.
(Б), (В) Повышается активность правого гиппокампа и (Г), (Д) правой надкраевой извилины.
Ориентация МР-изображений (справа, слева) изменена для облегчения понимания.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 25.11.2018

В одном из наших центров памяти есть зона, которая помогает отличать более ранние события от более поздних.

Информация о том, где мы были, хранится в гиппокампе, одном из главных центров памяти. В нём содержится множество карт местности, каждая из которых кодируется особой комбинацией специальных клеток. Но мы ведь помним не только, где мы были, но и когда мы там были. То есть в мозге должен быть механизм, которые распределял бы воспоминания по времени: что было раньше, что было позже.

В прошлом году Эдвард Мозер (Edvard Moser) и его коллеги опубликовали работу, в которой они описывали нейроны времени в мозге мыши. Эти клетки находятся в энторинальной коре, которая в целом служит информационным посредником между гиппокампом и остальной корой полушарий. Энторинальная кора играет большую роль в обучении и запоминании, в превращении кратковременной памяти в долговременную. Кроме того, в ней есть так называемые нейроны решётки, которые вместе с картографическими нейронами гиппокампа помогают ориентироваться в пространстве – за нейроны решётки (или GPS-нейроны) Эдвард и Мэй-Бритт Мозеры получили в 2014 году Нобелевскую премию.

И вот оказалось, что в той же энторинальной коре есть ещё и нейроны времени. Но то были эксперименты на мышах. В недавней статье, опубликованной в Nature Neuroscience, говорится, что энторинальная кора запоминает время и у человека тоже. Исследователи из Калифорнийского университета в Ирвайне показывали людям некий фильм, пока те сидели в аппарате для магнитно-резонансного сканирования. Затем им показывали стоп-кадры из фильма и просили определить время, когда эти кадры появлялись в фильме.

Оказалось, что чем точнее человек отвечал про время стоп-кадра, тем более активна у него была латеральный участок энторинальной коры – тот же самый, который связан с памятью о времени у мышей. Про латеральную энторинальную кору было известно, что она запоминает объекты окружающего мира, но не их пространственное расположение. Теперь же можно предположить, что здесь хранится память о времени, когда индивидуум видел эти объекты.

Возможно, здесь остаются определённые вопросы: например, можно ли считать, что восприятие времени тождественно памяти о времени, существует ли вообще восприятие абстрактного времени, независимо от конкретных объектов и т. д. Но, так или иначе, новые данные могут пригодится в клинической медицине, ведь при многих психоневрологические заболевания люди начинают забывать именно временную последовательность тех или иных событий, и, возможно, подобные симптомы можно ослабить, если как-то подействовать на «временной» участок энторинальной коры.

07 октября 2014

  • 5516
  • 4,5
  • 3

Клетки «навигационной системы» мозга, за открытие которых вручена Нобелевская премия, сравнивают с системой глобального позиционирования GPS

Автор
  • Виктория Коржова
  • Редакторы
    • Антон Чугунов
    • Андрей Панов
    • Медицина
    • Нейробиология
    • Нобелевские лауреаты

    Каким образом мы определяем свое положение в пространстве? Как мы ежедневно находим дорогу с работы домой даже тогда, когда заходим по пути в магазин? Способность ориентироваться в пространстве — одна из жизненно важных функций мозга всех животных, однако долгое время ученые не могли сойтись во мнении, как мозгу это удается. В 2014 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине получили исследователи «навигационной системы» мозга.

    Иммануил Кант в «Критике чистого разума» предположил, что некоторые возможности головного мозга обеспечиваются его врожденными качествами, в том числе, возможность ориентироваться в пространстве и времени. Однако почти до 1980-х годов ученые-нейрофизиологи не соглашались с немецким мыслителем, предполагая, что навигация животных в пространстве обеспечивается последовательностью из восприятия ими сенсорных стимулов и ответной двигательной реакции. Работы Джона О’Кифа (John O’Keefe), Мэй-Бритт Мозер (May-Britt Moser) и Эдварда Мозера (Edvard Moser) помогли подтвердить предположение Канта и описать врожденную систему ориентации в пространстве. За свои исследования ученые удостоились Нобелевской премии по физиологии и медицине в 2014 «за открытие клеток системы позиционирования мозга» — половину премии присудили О’Кифу, а половину — супругам Мозер.

    Первым ученым, поддержавшим идею существования в мозге своеобразной «карты местности», был Эдвард Толмэн (Edward Tolman), изучавший обучение крыс навигации. В 1948 году он предположил, что после изучения окружающего пространства в головном мозге животного формируется когнитивная карта, которая помогает в дальнейшем выбирать оптимальный маршрут [1]. В то время мало кто из коллег его поддержал; сильными позициями обладало представление бихевиористов: выбор пути осуществляется за счет последовательных двигательных реакций в ответ на внешние стимулы. Только через десть лет был разработан метод, позволивший проверить гипотезу Толмэна экспериментально — вживление в мозг животных электродов для длительной записи активности нейронов.

    Обнаружение «клеток места»

    Джон О’Киф начал работать в Университетском колледже Лондона в конце 1960-х, после окончания аспирантуры в Университере МакГилла в Канаде. Он использовал тогда еще новую методику вживленных электродов для записи активности нейронов в области гиппокампа крыс, где и обнаружил первый элемент «GPS-системы мозга» — «клетки места» (place cells, на русском также «пространственные клетки») [2]. Хотя О’Киф был не первым, кто осуществил запись нейронов гиппокампа, он впервые стал делать записи при нормальной активности животных, в то время как другие исследователи использовали ограниченный набор поведенческих тестов. Когда О’Киф позволил животным свободно передвигаться по клетке, он заметил, что некоторые нейроны ведут себя очень неожиданно. Каждый из группы этих нейронов активировался только тогда, когда животное находилось в определенном участке клетки, которое было названо «полем» этого нейрона. Ученый изучил эти удивительные нейроны — «клетки места» — подробнее и выяснил, что их реакция никак не связана с сенсорными сигналами, а совокупность многих «клеток места» создает полную карту окружающего пространства (рис. 1).

    Читайте также:  Препарат от песка в почках

    Рисунок 1. «Клетки места». Справа: схематическое изображение мозга крысы; оранжевым отмечен гиппокамп, в котором находятся «клетки места». Слева: клетка, по которой крыса может свободно передвигаться; линии показывают пути движения животного. Когда крыса находится в точках, отмеченных оранжевым, определенная «клетка места» активируется.

    Первые публикации и выступления О’Кифа с рассказом об удивительных «клетках места» и ментальной карте пространства вызывали скептическую реакцию его коллег. Но за первыми экспериментами последовали новые подтверждения, и к началу 1990-х представление о существовании в мозге особой системы навигации уже вошло в учебники. В середине 2000-х изучение этой системы получило свое развитие в работах супругов Мозер.

    Открытие «клеток координатной оси»

    После завершения аспирантуры в родной Норвегии Мэй-Бритт и Эдвард Мозер около года провели, работая заграницей — сначала в Эдинбурге, в лаборатории Ричарда Морриса, а потом в Лондоне, в лаборатории Джона О’Кифа. В лаборатории О’Кифа они заинтересовались изучением работы «клеток места» и роли гиппокампа в пространственном ориентировании. После своего возвращения в Норвегию в 1996 году они приступили к новым экспериментам, чтобы выяснить, участвуют ли еще какие-либо зоны мозга в работе ментальной карты. При этом они усовершенствовали экспериментальную установку О’Кифа, дав крысе возможность передвигаться на достаточно большие расстояния (несколько метров, тогда как у О’Кифа это были 10–15 сантиметров). Благодаря наличию такого большого поля и записи активности нейронов в новых областях в 2005 году супругам Мозер удалось обнаружить новый компонент системы ориентации — «клетки координатной сетки» (grid cells) в энторинальной коре (участке мозга рядом с гиппокампом) (рис. 2) [3].

    Рисунок 2. «Клетки координатной сетки». Справа: схематическое изображение мозга крысы; голубым отмечена энторинальная кора, в которой находятся «клетки координатной сетки». Слева: клетка, по которой крыса может свободно передвигаться. Линии показывают пути движения животного; когда крыса находится в точках, отмеченных голубым, определенная «клетка координатной сетки» активируется. В совокупности эти точки образуют гексагональную сетку.

    Поведение «клеток координатной сетки» оказалось еще более удивительным, чем поведение «клеток места». Отдельные нейроны, описанные супругами Мозер, активировались, когда крыса находилась в нескольких точках поля. При этом вместе эти точки поля образовывали шестиугольник, а в совокупности с точками активности других нейронов — целую гексагональную сеть, отчего эти нейроны и получили свое название. Такая сеть, покрывающая все окружающее пространство, помогает мозгу определять расстояния, а не только положение животного в пространстве.

    Другие элементы «GPS-системы мозга»

    Исследования О’Кифа и Мозер вызвали большой интерес у нейрофизиологов и побудили многих ученых обратиться к этой теме. Постепенно были открыты и другие элементы этой внутренней системы ориентации — «клетки направления» (head direction cells), расположенные в основании гиппокампа (субикулуме), и «краевые клетки» (border cells), расположенные в гиппокампе и близлежащих областях мозга (гиппокампальной формации). «Клетки направления» работают как компас, определяя, в какую сторону направлена голова животного. «Краевые клетки» помогают «отметить на карте» расположение стен, ограничивающих территорию. Кроме того, были обнаружены клетки со смешанной активностью (рис. 3).

    Рисунок 3. Разные клетки системы навигации: «клетки места» в гиппокампе (а), «клетки направления» в субикулуме (б), «клетки координатной сетки» в энторинальной коре (в).

    За последние годы исследователи узнали много нового о том, как работает ориентационная система головного мозга, и теперь могут гораздо подробнее объяснить, как животные создают ментальную карту окружающей местности. Еще одним подтверждением того, что Кант был прав в своих рассуждениях о восприятии человеком пространства, служит недавнее открытие врожденности пространственной системы мозга. В 2010 году две команды исследователей независимо друг от друга обнаружили, что у маленьких крысят, впервые в жизни отправившихся на прогулку, уже есть нормально работающие «клетки места» и «клетки направления», и только «клетки координатной сетки» появляются немного позже. Получается, что основные компоненты системы пространственного восприятия формируются у млекопитающих еще до приобретения ими какого-либо опыта навигации [4].

    Впервые системы ориентации была обнаружена у крыс; позже она была описана у мышей и других млекопитающих, в том числе летучих мышей и обезьян. Причем оказалось, что работа этих клеток может немного изменяться в зависимости от особенностей поведения животных. У летучих мышей, которые активно передвигаются в трехмерном пространстве (тогда как мыши и крысы в двумерном), «поля» клеток места представляют собой не плоские зоны, а трехмерные области пространства [5].

    Рисунок 4. Разные типы нейронов, расположенные в гиппокампе и энторинальной коре, образуют общую систему навигации в головном мозге. Исследования показывают, что навигационная система в головном мозге крысы и человека устроена по общему принципу.

    В экспериментах, проведенных при лечении пациентов с эпилепсией, в соответствующих зонах головного мозга были обнаружены нейроны, похожие на «клетки места» и «клетки координатной сетки». Подтверждают это и эксперименты с применением фМРТ. Имеющиеся на данный момент данные позволяют предположить, что система ориентации является консервативной системой головного мозга всех позвоночных животных.

    Новая ступень в изучении мозга и нейрокомпьютеры

    Открытия О’Кифа и супругов Мозер несомненно являются одними из самых значимых в нейробиологии последний десятилетий. Благородя их исследованиям ученые познакомились с совершенно новым типом работы нейронов, при котором клетки образуют многокомпонентную сеть, позволяющую осуществлять сложные когнитивные процессы.

    Кроме фундаментального значения, изучение ориентационной системы мозга играет важную роль и для клинической практики. Некоторые заболевания нервной системы, например, болезнь Альцгеймера, сопровождаются нарушением пространственного ориентирования и пространственной памяти.

    Изучение работы сложных нейронных структур имеет важное значение для активно развивающейся области нейрокомпьютеров и робототехники, позволяя использовать элегантные природные решения в качестве технологических находок.

    Написано с использованием материалов Нобелевского комитета.

  • Ссылка на основную публикацию
    Эндопротез zimmer материал
    Эндопротезирование в Москве Операция по эндопротезированию суставов является одним из самых распространенных хирургических вмешательств в клиниках травматологии и ортопедии. Дегенеративно-дистрофические...
    Эмоционально волевое расстройство личности
    Повышенная возбудимость или же, наоборот, пассивность свидетельствует о нарушении эмоционально-волевой сферы. Наряду с этим возникает неустойчивость вегетативной функции, общая гиперестезия,...
    Эмпатия это стремление
    Поговорим о понятии эмпатия, что это такое? Простыми словами в психологии, понятными для обычных людей, без сложных терминов и заумных...
    Эндорфин за что отвечает
    Life Style 01.07.2019 Facebook Facebook Messenger VKontakte Odnoklassniki WhatsApp Viber Skype Telegram Twitter Email Buffer Знаете ли вы, что люди,...
    Adblock detector