Сетчатка на свету и в темноте

Сетчатка на свету и в темноте

346-347

Ткани и органы. Нервная ткань

Механизм зрительного восприятия

В сетчатке глаза позвоночных содержатся два типа фоторецепторных клеток: палочки и колбочки. Палочки чувствительны к свету, а колбочки отвечают за восприятие цвета.

На рисунке схематически изображена одна из фоторецепторных клеток, палочка. Клетка состоит из двух основных частей, наружного и внутреннего сегментов. В дисках наружного сегмента (специализированных замкнутых мембранах) локализован родопсин , интегральный мембранный белок, включающий 7 трансмембранных тяжей. Такое строение характерно для большой группы сигналпереносящих рецепторных белков (рецепторов типа III, см. с. 372). Родопсин является светочувствительным хромопротеином. Помимо белковой части, опсина , молекула родопсина включает остаток 11- цис -ретиналя , связанный ковалентно с ε-аминогруппой остатка лизина (см. с. 352). Родопсин обладает характерным спектром поглощения света с максимумом при 500 нм.

Поглощение молекулой родопсина кванта света индуцирует изомеризацию 11- цис -ретиналя в полностью транс -форму. В результате этой фотохимической реакции изменяется геометрия ретиналя, а спустя 10 мс происходит аллостерический переход родопсина в его активную форму ( родопсин* ). Стимуляция родопсином* G-белка запускает каскад передачи сигнала, который побуждает зрительную клетку уменьшить выброс нейромедиатора (глутамата), вследствие чего биполярные нейроны, связанные со зрительными клетками, посылают измененный импульс, что воспринимается как зрительное возбуждение.

Б. Сигнальный каскад

G-белок палочек носит название трансдуцин . Связывание активированного светом родопсина* (метародопсина II) с ГДФ-трансдуцином катализирует обмен ГДФ (GDP) на ГТФ (GTP). Активная форма трансдуцина (ГТФ-трансдуцин) диссоциирует на комплекс β, γ-субъединиц и ГТФ-α*-субъединицу (см. с. 372), которая активирует цГМФ-фосфодиэстеразу (сGΜΡ — фосфодиэстеразу) [ 1 ], связывая ингибиторную субъединицу фермента.

В отсутствие света концентрация цГМФ (cGMP) в колбочках поддерживается на сравнительно высоком уровне (70 мкМ). Этот вторичный мессенджер (см. с. 374) постоянно синтезируется гуанилатциклазой и гидролизуется цГМФ-фосфодиэстеразой. Активация фосфодиэстеразы (при освещении родопсина) вызывает быстрое (в течение нескольких мс) падение уровня цГМФ.

Спустя короткое время α-субьединица трансдуцина инактивируется за счет медленного гидролиза связанного ГТФ и ассоциирует с комплексом β, γ-субъединиц. Родопсин* распадается на опсин и полностью транс -ретиналь, который изомеризуется в цис -ретиналь под действием изомеразы [ 3 ]. После сборки родопсина молекула возвращается в исходное состояние.

В темноте (на схеме слева внизу) высокий уровень цГМФ в палочках поддерживается благодаря активности гуанилатциклазы. Поэтому цГМФ-зависимые катионные каналы плазматической мембраны остаются открытыми и катионы Na + и Ca 2+ беспрепятственно поступают в клетку. При этом зрительная клетка постоянно выбрасывает нейромедиатор глутамат в синаптическую щель.

При освещении (на схеме справа внизу) уровень цГМФ резко падает за счет активации фосфодиэстеразы*, что приводит к перекрыванию ионных каналов. Так как ионы Na + и Ca 2+ постоянно выкачиваются из клетки, концентрация их быстро падает. Это приводит к гиперполяризации клетки и останавливает выброс нейромедиатора. Снижение концентрации ионов Ca 2+ инициирует активацию гуанилатциклазы, что влечет за собой быстрый подъем уровня цГМФ настолько, что ионные каналы открываются вновь.

Глаз человека имеет шаровидную форму, отсюда его название — глазное яблоко. Он состоит из трех оболочек: наружной, сосудистой и сетчатки, а также внутреннего содержимого.

Читайте также:  Хроническая обструктивная болезнь легких лечение народными средствами

Передняя часть наружной оболочки — роговица — подобна прозрачному окошку во внешний мир, через нее лучи света попадают внутрь глаза. Имея выпуклую форму, она не только пропускает, но и преломляет эти лучи. Остальная часть наружной оболочки — склера — непрозрачна и внешне похожа на вареный яичный белок.

Вторая оболочка — сосудистая — состоит из множества мелких сосудов, по которым кровь снабжает глаз кислородом и питательными веществами. В этой оболочке также выделяют несколько частей: переднюю — радужка, среднюю — цилиарное тело и заднюю — хориоидея. Цвет наших глаз определяется содержанием пигмента в радужке, которая видна через роговицу. В центре радужки находится круглое отверстие — зрачок. Его размеры меняются в зависимости от освещенности: в темноте он увеличивается, на ярком свету — уменьшается.

Пространство между роговицей и радужкой называют передней камерой. Цилиарное тело вырабатывает внутриглазную жидкость, которая циркулирует внутри глаза, омывая и питая роговицу, хрусталик, стекловидное тело. Эта жидкость оттекает через специальную дренажную систему в углу передней камеры. В толще цилиарного тела находится и аккомодационная мышца, которая с помощью связок регулирует форму хрусталика.

Хориоидея — задняя часть сосудистой оболочки — непосредственно контактирует с сетчаткой, обеспечивая ей необходимое питание.

Третья оболочка глаза — сетчатая (или сетчатка) — состоит из нескольких слоев нервных клеток и выстилает его изнутри. Именно она обеспечивает нам зрение. На сетчатке отображаются предметы, которые мы видим. Информация о них затем передается по зрительному нерву в головной мозг. Однако не вся сетчатка видит одинаково: наибольшей зрительной способностью обладает макула — центральная часть сетчатки, где расположено основное количество зрительных клеток (колбочек).

Внутри оболочек заключены передняя и задняя (между радужкой и хрусталиком) камеры, заполненные внутри глазной жидкостью, а главное — хрусталик и стекловидное тело. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Как и роговица, он пропускает и преломляет лучи света, фокусируя изображение на сетчатке. Стекловидное тело имеет консистенцию желе и отделяет хрусталик от глазного дна.

6.4.6. Структура и функции сетчатки

Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза (периферическое звено зрительной сенсорной системы), в которой расположены два вида вторично-чувствующих, различных по своему функциональному значению фоторецепторов (палочек и колбочек) и несколько видов нервных клеток. Сетчатка имеет сложное строение, включает в себя несколько слоев.

Рассмотрим структуру и функции слоев сетчатки, следуя от наружного слоя, прилегающего к сосудистой оболочке, к внутреннему слою, прилегающему к стекловидному телу (рис. 62. В).

Рис. 62. Строение глаза:

А – схема строения глазного яблока: 1 — роговая оболочка; 2 — передняя камера глаза; 3 — мышца, суживающая зрачок; 4 — мышца, расширяющая зрачок; 5 — радужная оболочка; 6 — хрусталик; 7 — волокна цинновой связки; 8 — ресничные отростки; 9,10 — циркулярные и радиальные волокна ресничной мышцы; 11 — склера; 12 — сосудистая оболочка.

Бсхема строения фоторецепторной клетки: 1 — наружный сегмент; 2 — ножка; 3 — внутренний сегмент; 4 — ядро; 5 — синаптический отросток; 6 — митохондрии; 7 — диски.

Читайте также:  В чем польза лисичек грибов

Всхема строения сетчатой оболочки: 1 — палочки; 2 — колбочки; 3 — слой фоторецепторных клеток; 4 — слой синаптических связей фоторецепторных клеток с биполярными нейронами; 5 — слой биполярных нейронов; 6 — биполярные нейроны; 7 — амакриновая клетка; 8 — слой синаптических связей биполярных нейронов с ганглиозными нейронами; 9 — ганглиозные нервные клетки; 10 — волокна зрительного нерва; 11 — горизонтальная клетка.

Наружный слой сетчаткипигментный слой образован одним рядом эпителиальных клеток, содержащих пигмент меланин, который придает слою черный цвет. Этот пигмент называют также экранирующим пигментом, он поглощает доходящий до него свет, препятствуя тем самым его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. Клетки пигментного эпителия имеют многочисленные отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек. Пигментные клетки принимают участие в обмене веществ в фоторецепторных клетках, содержат витамин А, обеспечивают обновление мембран фоторецепторов, «откусывая» и переваривая старые диски мембран, обломки наружных сегментов палочек и колбочек. Обновление отработанных палочковых дисков происходит днем, колбочковых — ночью.

Контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки — опасное заболевание глаз. оно приводит к нарушению зрения не только вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, но и вследствие дегенерации рецепторов из-за нарушения контакта с пигментным эпителием, что приводит к серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров сосудистой оболочки глаза, так как сам слой фоторецепторов не содержит капилляров.

Фоторецепторы. К пигментному слою с внутренней стороны сетчатки примыкает слой фоторецепторов палочек и колбочек. Палочки и колбочки распределяются в сетчатке глаза неравномерно. Центральная часть сетчатки называется желтым пятном (место наилучшего видения), в центре его имеется небольшое углубление – центральная ямка. В ней располагаются только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм 2 ). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, на дальней периферии имеются только палочки. Поэтому в сетчатке каждого глаза человека находится 6—7 млн. колбочек и 110—123 млн. палочек. Желтый цвет желтому пятну придает лютеин, он играет роль защитного светофильтра и нейтрализует свободные радикалы в сетчатке глаза.

Современные искусственные источники света (мониторы компьютеров, экраны телевизоров) дают яркий синий цвет и вызывают превращение молекул клеток желтого пятна в свободные радикалы, разрушающие клетки пятна. С дефицитом лютеина связывают развитие возрастной дегенерации (вырождения) клеток желтого пятна, что приводит к потери зрения у людей старшего возраста. Много лютеина содержится в шпинате, желтом перце, кукурузе.

Каждая фоторецепторная клетка состоит из наружного светочувствительного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии (последние обеспечивают энергетические процессы в фоторецепторной клетке). Внутренний сегмент переходит в отросток, контактирующий с дендритом биполярного нейрона.

Палочки и колбочки сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, противоположную свету. Мембрана наружного сегмента образует складки — тонкие дисковидные пластинки (рис. 62. Б). Они содержат молекулы зрительных пигментов, в палочках находится пигмент родопсин, в колбочках родственный ему пигмент – йодопсин (он состоит из нескольких зрительных пигментов, в настоящее время известны и исследованы два пигмента: хлоролаб и эритролаб ).

Читайте также:  Прибор для кварцевания носа и горла

Палочки обладают более высокой чувствительностью к световым лучам и обеспечивают сумеречное зрение. Для возбуждения колбочек необходимо более сильное освещение, поэтому они обеспечивают дневное цветовое зрение. В сумерках центральное колбочковое зрение резко снижается, преобладает периферическое палочковое зрение, поэтому в сумерках практически человек не различает цвета («ночью все кошки серы»).

В фоторецепторах происходит взаимодействие квантов света с фотопигментами. При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) происходит цикл фотохимических реакций, которые приводят в конечном итоге к распаду родопсина на ретиналь (альдегид витамина А) и белок опсин. Эти фотохимические реакции вызывают изменение проницаемости мембран дисков фоторецепторов для ионов натрия, что приводит к возникновению рецепторного потенциала, т. е. к трансформации световой энергии в нервное возбуждение. В темноте происходит ресинтез родопсина. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, поэтому недостаток их в пище приводит к дефициту витамина А и, как следствие, к недостаточному ресинтезу родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения сумеречного зрения, или «куриной слепоты».

Нейроны сетчатки. В сетчатке различают 4 типа нейронов: биполярные, ганглиозные, горизонтальные, амакриновые.

Возбуждение, возникшее в фоторецепторной клетке, по отростку внутреннего сегмента передается через синаптические контакты на дендриты биполярных нейронов. Биполярные нейроны, в свою очередь, передают возбуждение ганглиозным нейронам, которые прилегают изнутри к биполярным нейронам. Аксоны ганглиозных нервных клеток образуют волокна зрительного нерва (нерв содержит около 1 млн. волокон).

Горизонтальные и амакриновые нейроны связывают между собой биполярные и ганглиозные т нейроны.

Место выхода зрительного нерва из глаза – диск зрительного нерва, называется слепым пятном, этот участок сетчатки не содержит фоторецепторов и нечувствителен к свету. Если изображение предмета попадает на слепое пятно, предмет не виден, в этом можно убедиться с помощью опыта Мариотта. Если закрыть правый глаз, а левым фиксировать круг на рисунке 6, то на определенном расстоянии рисунка от глаза (от 10 до 25 см), крест исчезает, так как его изображение падает на слепое пятно (рис. 63).

Рис. 63. Схема опыта Мариотта

В центральной ямке каждая колбочка контактирует с одной биполярной клеткой, которая в свою очередь соединена с одной ганглиозной клеткой. На периферии сетчатки значительное количество колбочек и палочек связаны с одной биполярной клеткой (одна биполярная клетка объединяет от 200 до 300 фоторецепторов), а несколько биполярных клеток – с одной ганглиозной клеткой. Таким образом, импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке (она является общим конечным путем).

Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Ссылка на основную публикацию
Сесамовидные кости животных
СЕСАМОВИДНЫЕ КОСТИ [ossa sesamoidea (PNA, JNA, BNA)] — небольших размеров кости, являющиеся постоянными или непостоянными дополнительными образованиями суставов. Наружные поверхности...
Сердцебиение новорожденного ребенка норма таблица
Разделы — Педиатр, семейный врач Вопрос педиатру:Здравствуйте! Скажите, пожалуйста, какие цифры артериального давления и ЧСС считаются нормой у ребенка 6,5...
Сердцевидный отросток ухо
Мастоидит — болезнь, с которой сталкиваются многие люди. Но далеко не каждый человек знает о том, что представляют собой сосцевидные...
Сестринская помощь при термических ожогах
Как известно, характер течения и исход патологических проявлений при термической травме зависят от тяжести травмы, уровня компенсаторных возможностей организма и...
Adblock detector